Crenarchaea: introducción


El reino Crenarchaea tiene la distinción de incluir especies microbianas con las temperaturas de crecimiento más altas conocidas para cualquier organismo. Como regla, crecen mejor entre 80º y 100°C (el punto de ebullición del agua al nivel del mar), y varias especies no crecen por debajo de 80°C. Varias especies prefieren también vivir bajo condiciones muy ácidas (en soluciones diluidas de ácido sulfúrico caliente). Más del 95% de Crenarchaea se ha aislado desde 1980, y todavía no se conocen más que 15 géneros con sólo algunas especies cada uno. Si éstos aislados son o no representativos del conjunto del grupo todavía no se sabe, dado que los esquemas de enriquecimiento usados para aislarlos están diseñados para termofilicos metabolizadores de azufre.

De hecho, hay buenas evidencias de que los Crenarchaea son fenotipicamente y filogeneticamente más diversos que lo que implicarían las especies cultivadas. Un método usual para inspeccionar poblaciones microbianas es el análisis de sucesiones del ssu-rRNA tomado directamente de ADN aislado de muestras medioambientales. Un análisis de una sola muestra de una charca en Yellowstone reveló la presencia de más especies de crenarchaeas y con más rango filogenético que todos los Crenarchaea ya cultivados juntos. Se han aislado secuencias de ssu-rRNA de Crenarchaea no relacionados con las especies cultivadas de la tierra de bosques y sedimentos de lagos que han hecho pensar en la existencia de especies que crecen en condiciones moderadas. Una especie, Crenarchaeum symbiosum, que hasta ahora nunca ha crecido en cultivo es un simbionte de una esponja marina. Así que, aunque los Crenarchaea que mejor conocemos son todos extremófilos, pueden resultar que algunos sean habitantes del mundo moderado de nuestro alrededor.

El Reino Crenarchaea se ha definido filogenéticamente, en base a analisis comparativos de secuencias moleculares, y sus miembros por lo tanto se han definido principalmente a través de similitud de secuencias. Sin embargo, como todos los Archaea, Crenarchaea son procariotas, y tienen membranas de lípidos unidas con éter que contienen cadenas laterales de isoprinol en lugar de los ácidos grasos. Metabólicamente, son bastante diversos y van de los quimioorganotrofos a quimiolitoautotrofos. Son anaerobios, anaerobios facultativos o aerobios, y muchos utilizan azufre para el metabolismo energético. Varias especies son productores primarios de materia orgánica y usan dióxido de carbono como única fuente de carbono, y obtienen energía por oxidación de substancias inorgánicas como azufre e hidrógeno, y reducción de azufre o nitrato. Otros crecen en substratos orgánico por respiración aeróbica o anaeróbica o por fermentación.

El rasgo más espectacular de Crenarchaea, sin embargo, es su tolerancia a los extremos de acidez y temperatura. Mientras muchos prefieren rangos de pH neutro a ligeramente ácido, los miembros Crenarchaeas del orden Sulfolobales florecen a pH 1-2 y se mueren a pH superior a 7. Las temperaturas de crecimiento óptimas van de 75° a 105°C, y la temperatura máxima de crecimiento puede ser tan alta como 113°C (Pyrobolus). La mayoría de las especies son incapaces de crecer por debajo de 70°C, aunque pueden sobrevivir por periodos largos a temperaturas bajas.

Sorprendentemente, recientes análisis basados en secuenciacón de rRNA indican que Crenarchaea también pueden distribuirse ampliamente en ambientes de baja temperatura como aguas del océano y sedimentos terrestres y suelos (Bintrim 1997, DeLong 1994, Furhman 1992, y Hersberger 1996). Aunque ninguno de estos organismos se ha cultivado hasta la fecha, elementos de sus secuencias de rRNA, junto con los ambientes de los que fueron obtenidos, sugieren fuertemente que estos organismos sean mesófilos (o incluso psicrófilos). Apenas conocemos nada de su fisiología. La cuantificación de abundancia de rRNA en aguas del océano Antártico indican que estas nuevas especies pueden constituir una porción significativa del bacterioplankton marino. Esto, junto con el hecho que se han obtenido secuencias de rRNA de crenarchaeas en cada ambiente de baja temperatura en el que fueron buscados, indica que lo que se pensaba de que era oscuros organismos que viven en condiciones extremas no es exacto, e incluso pueden distribuirse globalmente, importantes actores en la biosfera.

Estas raras propiedades de Crenarchaea han llamado la atención de una gran cantidad de científicos, incluyendo biólogos evolutivos, exobiólogos y (cómo no!) compañías de biotecnología. Las condiciones extremas bajo las que Crenarchaea viven hoy pueden ser similares las que existieron en la Tierra primitiva en el momento en que apareció la vida. Esto, junto con la información sobre su geneología, sugiere que estos organismos puedan ser en gran medida similares a las formas de vida más tempranas sobre la tierra. Las fotografías de algunas regiones de la superficie de Marte sugieren que los grandes sistemas de arroyos calientes que pueden haber existido alguna vez allí quizás contenían vida microbiana. Como resultado, los exobiologistas de la NASA pueden estudiar estos rasgos en los remanentes químicos y fósiles de organismos que se parecen a Crenarchaea. Finalmente, la resistencia extrema de las enzimas celulares Crenarchaeas frente al calor y a los ácidos los hace muy atractivos para las compañías de biotecnología, algunas de las cuales están investigando actualmente tales enzimas para su uso en la industria y en la investigación.

Se han inferido relaciones evolutivas entre los miembros cultivados de Crenarchaea en varios estudios que utilizan secuencias de pequeñas y grandes subunidades de ARN ribosómico (Barns 1996, Kjems 1992, Burggraf 1997) Desgraciadamente, hasta la fecha, se han determinado pocas secuencias para otros genes distintos de rRNA de más de una especie de Crenarchaea, por lo que actualmente no hay alternativas a las hipótesis basadas en secuencias moleculares. Sin embargo, donde los análisis se solapan, las topologías de los árboles basados en rRNA son básicamente armoniosas, y muestran la división del reino en tres linajes principales. La rama más temprana dentro del reino contiene los géneros Thermoproteus, Thermofilum y Pyrobaculum, organismos caracterizados por una morfología en forma de bacilo, neutrófilos y anaerobios o anaerobios facultativos. Un segundo linaje contiene los géneros Sulfolobus, Stygiolobus, Acidianus y Metallosphaera cuyos miembros comparten morfología cocoide y crecimiento termoacidófilo. Los Crenarchaea restantes se arraciman en un grupo conformado por varios géneros, incluyendo Pyrodictium, Desulfurococcus, Staphylothermus, Thermodiscus, Aeropyrum, Igneococcus y Thermosphaera todos los cuales son cocoides, neutrófilos e hipertermófilos.

La mayoría de las secuencias de rRNA de crenarchaeas actualmente disponibles se ha obtenido directamente de organismos no cultivados a través de la clonación mediante PCR y secuenciación directa de rDNAs de DNAs de poblaciones mixtas extraidas de los sedimentos, suelos y muestras de agua (Barns 1996, Bintrim 1997, DeLong 1994, Furhman 1992, McInerney 1995, Hershberger 1996). La mayoría de estas secuencias ramifican más profundamente en la línea de crenarchaeas de lo que lo hacen las especies que han sido cultivadas. La suma de tales secuencias a los análisis filogenéticos de Crenarchaeas no cambia substancialmente las claras relaciones entre las especies cultivadas. Sin embargo, el análisis de estas secuencias del rDNA medioambientales revela una amplitud filogenética considerablemente mayor de lo que previamente se suponía.

Aunque existen especies sin clasificar, hasta el momento se ha reconocido un única clase de Crenarchaea: la clase Thermoprotei.